Թեմա 12. Պետական կառավարման համակարգը. ա/ Թագավորը և արքունի գործակալությունները / բանավոր,
Մարդպետություն
Մարդպետության գործակալությունը հսկել է արքունական տնտեսությունը, կալվածները, գանձերը, եկամուտները, թագավորի պալատը։ Սույն գործակալությունը եղել է Մարդպետունի իշխանական տոհմի «ձեռական իշխանությունը» կամ ժառանգական պատիվը։
Սպարապետություն
Զինված ուժերը վարել է սպարապետության գործակալություններ։ Նախնական ժամանակաշրջանում այն պատկանել է Ամատունի իշխանական տանը, սակայն հետագայում անցել է Մամիկոնյաններին։
Մեծ դատավարություն
Նախաքրիստոնեական Մեծ Հայքում մեծ դատավարության գործակալությունը եղել է հայոց քրմապետի՝ Սլկունի իշխանական տան ժառանգական պատիվը։ Հետագայում, Հայքի քրիստոնեացումից հետո, այն անցել է կաթողիկոսին։
Մաղխազություն
Մաղխազության գործակալությունը հոգացել է թագավորի անձի պաշտպանությունը։ Մաղխազական գունդը Ամենայն Հայոց Արքայի թիկնապահությունն էր։ Այս գործակալությունը եղել է Խորխոռունի իշխանական տան ժառանգական պատիվը. ըստ այդմ, տոհմը նաև հաճախ հիշատակվել է Մաղխազունի ազգանունով։
Թագակապ կամ թագադիր ասպևտություն
Թագակապ կամ թագադիր ասպևտության գործակալությունը վարել է արքայի թագադրման և այլ արարողություններ։ Գործակալությունը հանդիսանում էր Բագրատունի իշխանական տան ժառանգական պատիվը։
Սենեկապետություն
Թագավորի կնքապահն ու սուսերակիրը կամ զինակիրը, նրա անունից բանակցություններ վարող գործակալը կոչվել է սենեկապետ։
Մատենագրական աղբյուրներում, հիշատակվում ևն նաև որսապետք, դահճապետ, կարապետ, տակառապետ , շահախոռապետ, քարտուղար, գրչունիք, նամակունիք, շահապ, հանդերձապետ, սպանդունիք, դռան եպիսկոպոս, դռան երեց եևն։ Արշակունիների անկումից հետո գործակալությունները աստիճանաբար դադարել են գոյություն ունենալուց, իսկ արաբ, տիրապետության ժամանակ՝ իսպառ վերացել։ Բագրատունիները վերականգնել են Արշակունյաց ժամանակի որոշ գործակալություններ , ինչպես նաև ստեղծել նորերը ։
Մարզպանություն
Մարզպանության գործակալությունը վարել է արտաքին, իշխանաց իշխանինը՝ ներքին գործերը։ Բագրատունիների օրոք գործակալը կոչվել է ևաև ձեռնավոր։ Կիլիկյան Հայաստանի արքունիքում հիմնվել են նոր գործակալություններ։ Խնամակալության գործակալությունը եղել է թագավորի խորհրդատու մարմինը, թագաժառանգի խնամակալը, իսկ թագավորի բացակայության կամ անչափահասության դեպքում՝ երկիրը կառավարողը։ Խնամակալության գործակալը կոչվել է պայլ։ Սեղանապետության գործակալություն իր բնույթով համապատասխանել է հազարապետության գործակալությունին, գործակալը կոչվել է սենեսկալ կամ սենեսջալ, այսինքն՝ սեղանապետ, սեղանադիր։ Մաքսապետության գործակալություն վարել է ֆինանսական գործերը, հսկել մաքսերի գանձմանը, ներքին և արտաքին առևտուրը։
Մաքսապետություն
Մաքսապետության գործակալը կոչվել է պրոքսիմոս, իրենց են ենթարկվել մաքսատների, առևտրական ու նավահանգստային կենտրոնների վերակացուները։ Արքունի քարտուղարության գործակալը կամ ատենադպիրը վարել է արտաքին հարաբերությունները, դեսպանական հանձնարարությունները, գրագրությունը։ Սպարապետության մարզպանությունը վարել է զինված ուժերի գործը, ինդենտանտության մարզպանությունը զբաղվել է բանակի մատակարարմամբ։ Կային նաև այլ, մանր գործակալներ՝ ջամբռայլ , սուրհանդակապետ և այլն։ Կիլիկիայում մարզպանություն չի եղել որևէ տոհմի ժառանգական պատիվը։ Գործակալներին նշանակել է արքան՝ ըստ իր հայեցողության։
բ/ Գահնամակ , հայոց արքունիքում իշխանների կամ նախարարների ունեցած տեղերի, գահերի կամ պատվաստիճանների հրովարտակ, վավերական ցուցակ։ Նախարարի կամ իշխանի գահը որոշվել է նրա տնտեսական ու ռազմական հզորությամբ, ինչպես նաև հնագույն ավանդական հիմքով։
Զորանամակ, Մեծ Հայքի ռազմական ուժերի քանակի և դասակարգման մասին պետական վավերագիր կամ ուրույն հրովարտակ։
Ժառանգական փոփոխականությունը կապված է գենոմի փոփոխությունների կամ գենետիկական նյութի նոր համակցությունների առաջացման հետ և փոխանցվում է հաջորդ սերունդներին՝ ի տարբերություն մոդիֆիկացիայի։ Այն պայմանավորված է գենետիկական նյութի փոփոխություններով, հանդիսանում է կենդանի օրգանիզմների բազմազանության հիմքը և էվոլյուցիոն գործընթացի հիմնական պատճառը, քանի որ այն նյութ է մատակարարում բնական ընտրության համար: Ժառանգական փոփոխականությունը դրսևորվում է երկու ձևով՝ կոմբինատիվ և մուտացիոն։ Կոմբինատիվ փոփոխականության հիմքը սեռական պրոցեսն է, որի արդյունքում ձևավորվում են բազմաթիվ տարբեր գենոտիպեր։ Գենոտիպը երկու ծնողների գեների համակցությունն է, օրգանիզմի գեների թիվը հազարներով կամ տասնյակ հազարներով է։ Սեռական վերարտադրության ժամանակ գեների համակցությունները հանգեցնում են նոր գենոտիպի և ֆենոտիպի ձևավորմանը, ցանկացած երեխայի մոտ կարելի է գտնել մորը կամ հորը բնորոշ նշաններ, սակայն նույնիսկ մերձավոր ազգականների մեջ երկու բացարձակապես նույնական մարդիկ չեն գտնվել։ Ժառանգական նյութում, այսինքն՝ ԴՆԹ-ի մոլեկուլներում փոփոխությունների առաջացումը պարզապես մուտացիոն փոփոխականություն է։ Փոփոխություններ կարող են տեղի ունենալ ինչպես ԴՆԹ-ի առանձին մոլեկուլների, այնպես էլ այդ մոլեկուլների քանակի մեջ։ Մուտացիաները կամ դրանց դրսևորումը առաջին հերթին կապված են արտաքին և ներքին միջավայրի պայմանների հետ։
Մուտացիա, գենոտիպի կայուն (այսինքն` այնպիսին, որ կարող է ժառանգվել տվյալ բջջիկամ օրգանիզմի սերնդների կողմից) փոփոխություն, որը իրականանում է արտաքին կամ ներքին միջավայրի ազդեցության տակ։ Մուտացիաների առաջացման պրոցեսը ստացել է մուտագենեզ անվանումը։
Մուտացիայի պատճառները
Մուտացիաները լինում են՝
1.ինքնաբուխ, առաջանում են ինքնաբերաբար օրգանիզմի ողջ կյանքի ընթացքում իր համար նորմալ շրջակա միջավայրի պայմանների դեպքում մոտավոր հաճախականությամբ յուրաքանչյուր նուկլեոտիդի բջջային գեներացիայի ընթացքում
2.աջակցված, գենոմի ժառանգվող փոփոխությունները, որոնք առաջանում են շրջակա միջավայրի ոչ բարենպաստ ազդեցության կամ արհեստական պայմաններում այս կամ այն մուտագեն ազդեցությունների արդյունում
Մուտացիաների առաջացմանը հանգեցնող հիմնական պրոցեսներն են՝ ԴՆԹ-ների կրկնապատկումը, ԴՆԹ-ների վերականգնման խախտումները և գենետիկական ռեկոմբինացումը։
Մուտացիաների կապը ԴՆԹ-ի կրկնապատկման հետ
Բազում ինքնաբախ նուկլեոտիդների քիմիական փոփոխությունները հանգենում են մուտացիաների, որոնք առաջացնում են կրկնապատկման ժամանակ։ Օրինակ՝ ցիտոզինի ամինազերծման հետևանքով ԴՆԹ-ի շղթա կարող է ներառվել ուրացիլը(առաջանում է ՈՒ-Գ զույգ համապատասխան Ց-Գ զույգի փոխարեն)։ ԴՆԹ-ի կրկնապատկման ժամանակ ուրացիլի փոխարեն շղթա է մտնում ադենինը՝ առաջացնելով ՈՒ-Ա զույգ, իսկ հաջորդ կրկնապատման ժամանակ այն փոխարինվում է Տ-Ա զույգով, այսինքն՝ իրականանում է տրանզիցիա կամ փոխարինում (պերիմիդինի կետային փոխարինումը մեկ ուրիշով կամ պուրինի փոխարինումը մեկ այլ պուրինով)։
Մուտացիաների կապը ԴՆԹ-ի վերակառուցման (ռեկոմբինացում) հետ
Վերակառուցման հետ կապված գործընթացներից մուտացիաները առավել հաճախ հանգեցնում են ոչ հավասար կրոսինգովերի։ Այն սովորաբար իրականանում է այն դեպքերում, երբ քրոմոսոմում առկա են ելակետային գենի մի քանի դուպլիկացված պատճեներ, որոնք պահպանել են նման նուկլեոտիդային հաջորդականություն։ Ոչ հավասար կրոսինգովերի արդյունքում վերակառուցվող քրոմոսոմներից մեկում իրականանում է դուպլիկացիա, իսկ մյուսում դելեցիա:
Մուտացիաների կապը ԴՆԹ-ի վերականգնման հետ
ԴՆԹ-ի ինքնաբախ վնասվածքները բավական հաճախ են հանդիպում, այսպիսի դեպքեր տեղ են գտնում յուրաքանչյուր բջջում։ Նման վնասվածքների հետևանքների վերացման համար գոյություն ունեն հատուկ ռեպարացիոն մեխանիզմներ։ (Օրինակ ԴՆԹ-ի սխալ հատվածը կտրվում և դրա փոխարեն վերականգնվում է ելակետայինը)։ Մուտացիաներն առաջանում են միայն այն ժամանակ, երբ ռեպարացիոն մեխանիզմը ինչ-որ պատճառով չի աշխատում կամ էլ չի հասցնում հեռացնել վնասվածքները։ Մուտացիաները, որոնք առաջանում են վերականգնման համար պատասխանատու սպիտակուցները կոդավորող գեներում, կարող են հանգեցնել այլ գեների մուտացիայի հաճախականության բազմակի անգամ ավելացմանը (մուտատոռ էֆեկտ) կամ նվազեցմանը (հակամուտատոռ էֆեկտ)։ Այսպես՝ ծայրահեղ վերականգնման համակարգի շատ ֆերմենտների գեների մուտացիաները հանգեցնում են մարդու սոմատիկ բջիջների մուտացիաների հաճախականությունների կտրուկ բարձրացմանը, և դա էլ իր հերթին հանգեցնում է պիգմենտային քսերոդերմիայի կամ չարորակ ուռուցքային ծածկույթի զարգացմանը:
Մուտագեններ
Գոյություն ունեն մի շարք գործոններ, որոնք կարող են զգալի չափով ավելացնել մուտացիաների հաճախականությունները։ Դրանց շարքին են դասվում.
Գոյություն ունեն մուտացիաների մի քանի դասակարգումներ՝ ըստ տարբեր չափանիշների։ Մյոլլեռը առաջարկել է մուտացիաները բաժանել ըստ գենի գործառնության փոփոխության բնույթի՝
1.հիպոմորֆ (փոփոխված ալլելները գոծում են նույն ուղղությամբ, ինչ որ վայրի տեսակի ալլելները՝ սինթեզելով միայն ավելի քիչ քանակի սպիտակուցային նյութ), ամորֆ (մուտացիան նման է գենի գործառնության լրիվ կորստին),
2.հակաամորֆ (մուտացիոն հատկանիշը փոխվում է, օրինակ եգիպտացորենի սերմերի կարմիր գույնը փոխվում է մոխրագույնի)
3.նեոամորֆ
Գիտական
Ժամանակակից գիտական գրականությունում օգտագործվում է առավել ֆորմալ դասակարգում, որը հիմնված է առանձին գեների, քրոմոսոմների և ամբողջական գենոմի կառուցվածքի փոփոխության բնույթի վրա։ Այդ դասակարգման շրջանակներում տարբրում են հետևյալ մուտացիաները
1.Գենոմային
2.Քրոմոսոմային
3.Գենային
Գենոմային պոլիպլոիդիզացում
Օրգանիզմների կամ բջիջների առաջացում, որոնց գենոմը ներկայացված է քրոմոսոմների երկուսից ավել հավաքածուով և անեուպլոիդիացում` գապլոիդ հավաքածուին ոչ բազմապատիկ քրոմոսոմների թվի փոփոխություն։ Կախված քրոմոսոմային հավաքածուների ծագումից՝ պոլիպլոիդների մեջ տարբերում են՝
1.ալլոպոլիպլոիդներ, որոնք ունեն տարբեր տեսակի՝ հիբրիդացումից ստացված քրոմոսոմների ավաքածուներ
2.աուտոպոլիպլոիդներ, որոնց մոտ տեղի է ունենում սեփական գենոմի քրոմոսոմների թվի ավելացում n անգամ
Քրոմոսոմային մուտացիա
Սրա ժամանակ տեղի են ունենում առանձին քրոմոսոմների կառուցվածքի խոշոր փոփոխություներ։ Այդ դեպքում դիտվում է մեկ կամ մի քանի քրոմոսոմների գենետիկական նյութի կորուստ (դելեցիա) կամ կրկնապատկում (դուպլիկացիա), ինչպես նաև առանձին քրոմոսոմների հատվածների կողմնորոշման փոփոխություն (ինվերսիա), և գենետիկական նյութի տեղափոխություն մեկ քրոմոսոմից մյուսի վրա (տրանսլոկացիա) (ծայրահեղ դեպք է հանդիսանում ամբողջական քրոմոսոմների միավորումը, դրա օրինակ է Ռոբերտսոնյան տրանսլոկացիան, որը հանդիսանում է քրոմոսոմային մուտացիայից գենոմայինի անցումային տարբերակ): Գենային մակարդակով ԴՆԹ-ի սկզբնական կառուցվածքի փոփոխությունները մուտացիայի ազդեցության տակ նվազ նշանակալից են, քան քրոմոսոմային մուտացիաների դեքում, սակայն գենային մուտացիաերը առավել հաճախ են հանդիպում:
Գենային մուտացիա
Սրա արդյունքում տեղի են ունենում մեկ կամ մի քանի նուկլեոտիդների փոփոխություններ, դելեցիաներ, ներդրումներ և տրանսլոկացիաներ, դուպլիկացիաներ և ինվերսիաներ՝ գեների տարբեր հատվածներում, այն դեպքում, երբ մուտացիայի ազդեցության տակ փոփոխվում է միայն մեկ նուկլեոտիդ, ապա խոսքը գնում է կետային մուտացիաների մասին։ Քանի որ ԴՆԹ-ի կազմի մեջ մտնում են միայն երկու տիպի ազոտային միացություններ` պուրիններ և պիրիմիդիններ, ապա հիմքերի փոփոխությամբ բոլոր կետային մուտացիաները բաժանվում են երկու դասի՝ տրանզիցիա (պուրինի փոփոխությունը պուրինով և պիրիմիդինի փոփոխությունը պիրմիդինով) և տրանսվերսիա (պուրինի փոփոխությունը պիրիմիդինով և հակառակը):
Մուտացիաների հետևանքները բջջի և օրգանիզմի համար
Մուտացիաները, որոնք վատթարացնում են բջջի գործունեությունը բազմաբջիջ օրգանիզմում, հաճախ հանգեցնում են բջջի վերացմանը: Եթե ներքին և արտաքին բջջային մեխանիզմները չեն հայտնաբերել մուտացիան և բջիջը անցել է բաժանումը, ապա մուտանտային գենը փոխանցվում է բջջի բոլոր սերունդներին, և առավել հաճախ հանգեցնում նրան, որ բոլոր այդ բջիջները սկսում են այլ կերպ գործել։ Բարդ բազմաբջիջ օրգանիզմի սոմատիկ բջիջների մուտացիան կարող է բերել չարորակ կամ լավորակ նորագոյացությունների, սեռական բջջում՝ սերնդի ամբողջ օրգանիզմի հատկությունների փոփոխություն։
Գոյատևման հաստատուն պայմաններում առանձնյակներից շատերն ունեն օպտիմալին մոտ գենոտիպ, իսկ մուտացիաներն առաջացնում են օրգանիզմի գործառույթների խախտում, նվազեցնում նրա հարմարվածությունը և կարող են բերել առանձնյակի մահվան։ Սակայն, շատ հազվադեպ մուտացիան կարող է նպաստել օրգանիզմի մոտ օգտակար հատկանիշների առաջացմանը, և այդ դեպքում մուտացիաները շրջակա միջավայրին հարմարվելու միջոցներ են ձեռք բերում և համապատասխանաբար կոչվում են հարմարվողական։
մոտավոր հաճախականությամբ յուրաքանչյուր նուկլեոտիդի բջջային գեներացիայի ընթացքում
Մարկ Հովհաննիսյանի բլոգ 